Retelele, nu copacii, identifica „punctele slabe” din copacii filogenetici

O aplicatie majora a retelelor in analiza datelor exploratorii este identificarea ciudatilor semnalului si vizualizarea ambiguitatii. Astfel, ele ar fi alegerea fireasca atunci cand este vorba de identificarea punctelor slabe din copacii filogenetici. Acest lucru se intampla in special atunci cand scopul este de a propune un „filogenetic” relativ stabil (si intuitiv) (identificand probabil monofila sensu Hennig) sau un sistem sistematic „cladistic” (bazat pe clade) pentru un grup de organisme. Cu alte cuvinte, ori de cate ori incercam sa traducem tiparele de ramificare in grupuri monofiletice.

„Punctele slabe” din copacii filogenetici sunt relatii cu sprijin putin sau ambiguu, sau modele de ramificare puternic afectate de esantionare (taxoni si caractere). Acestea sunt fenomene topologice care sunt mai degraba regula decat exceptia atunci cand studiem grupuri de organisme disparute (de exemplu, spermatofite sau „gat lung”). taboo hd porn finnblzh416.mozello.com

Un exemplu pare a fi probabil unul dintre cele mai inversunate grupuri de pradatori marini: mosasaurii (squasati mosasauroizi; Madzia & Cau 2017). Voi discuta acest exemplu in acest post.

Fig. 1. Grupurile sistematice de mosasauri bazate pe arbori (Mosasauroidae, plus rudele antice) atunci cand aplica nomenclatura lui Madzia si Cau arborelui lor de consens cu regula majoritara dedusa din Bayesian. Majoritatea taxonilor superiori (deasupra genului) sunt „ bazate pe ramuri ”, cu exceptia Mosasauridae „ bazate pe noduri ”, Russellosaurina (sufixul gresit, pastrat ca autori cu un taxon mai mic de rang), Tethysaurinae si Yaguarasaurinae. kendra sutherland porn www.amicacard.it Genera reprezentata de un singur OTU in genere albastre, „non-monofiletice” in rosu. Ramurile groase au primit aproape un sprijin neechivoc (PP ≥ 0,95)

Madzia & Cau „au reexaminat un set de date care rezulta din modificarile adunate pe parcursul ultimilor 20 de ani si au efectuat multiple analize parsimonice si analize tip datare bayesiene” pentru a identifica „punctele slabe” si a le lua in considerare atunci cand furnizand o nomenclatura cladistica revizuita a „cladelor mosasauroide„ recunoscute in mod traditional ”( Fig. 1 ). Acestea definesc grupuri , eventual , prin intermediul monofiletice recurente modele de ramificare in diferite copaci lor, impreuna cu pozitia de taxoni – cheie in acei copaci ( a se vedea capitolul lor filogenetica [de fapt: cladistic] nomenclatura ). Acest lucru permite grupurilor sa se „ autodistruge ” atunci cand nu formeaza o clada si sa fie inlocuite.

Desi combinatia de parsimonie neponderata si ponderata diferentiat si analize tip Bayesian tipating dating ar putea fi metodologic interesanta (atunci cand este examinata in detaliu), este greu de identificat punctele slabe si punctele forte ale matricei de date utilizate – revenind la Bell 1997 si fiind emis de atunci (vezi Introducerea Madzia si Cau) – pentru a defini posibile grupari monofiletice (sau alte). girls do porn deepthroat sethwghm717.tumblr.com Un grafic de despartire rapida si simpla a vecinului ar fi facut si trucul.

Situatia cu privire la inferenta arborelui, de exemplu parsimonie

Matricea de date mosasauride sufera de problemele tipice: semnale ambigue, extrem de omoplase, asociate cu cateva probleme de date lipsa (de obicei lipsa de suprapunere a datelor). La acesta se adauga semnalul diferit de la taxoni considerati ca grupuri (aici: membrii potentiali antici ai mosasaurilor): Adriosaurus suessi (pe care autorii le-au folosit pentru a-si inradacina copacii), Dolichosaurus longicollis si Ponto-saurus kornhuberi . In consecinta, analiza standard de parsimonie nu reuseste sa ofere un rezultat util pentru aproximativ jumatate din taxoni, atunci cand este documentata in mod traditional (vezi ultimul meu post) – o cladograma de consens stricta a tuturor copacilor parsimoniosi (MPT) este prezentata in Fig. 2A .

Fig. marnie porn www.bookmark-friend.win 2 Graficele de consens stricte bazate pe 152 arbori parsimoniosi in egala masura (majoritatea) parsimonios dedus din matrice (toate caracterele tratate ca neponderale si neordonate) folosind PAUP *. Plasare / grupare verde, fara ambiguitate; turcoaz, slab „necinstiti”, taxoni rosii, necinstiti

Dar chiar si arborele de consens Adams ( Fig. 2B ) este mai informativ, iar reteaua de consens (aproape) stricta (care prezinta doar divizari care apar in mai mult de un singur MPT) evidentiaza faptul ca solutiile la fel de parsimonios sunt de acord si nu sunt de acord si care sunt taxonii mai „necinstit” decat altii ( Fig. 2C ). Ponderarea si inferenta bayesiana produc in mod natural copaci mai rezolvati; dar ramane intrebarea daca suportul de ramura mai mare pana la neechivoc reflecta suficient semnalul din matricea de caractere.

Seturile de date ale organismelor disparute au nevoie de retele vecine, pentru a incepe

Reteaua de consens a celor mai (la fel de) arbori parsimoniosi (MPT; Fig. daddy got me pregnant porn www.svdp-sacramento.org 2C ) ne informeaza despre alternative topologice la fel de valide si despre „rogueness”. Folosind optiunea de mediere a lungimii ramurilor, putem vizualiza suportul de caractere intr-un anumit grad pentru alternative. Exista insa o alternativa mai rapida si mai cuprinzatoare, cand vine vorba de un semnal (arbore) incompatibil.

Plasa vecina ( Fig. 3 ) identifica direct semnale potential puternice si „puncte slabe”. In primul rand, putem observa ca taxele de grup nu sunt grupate, ceea ce nu este niciodata bun. black teen hardcore porn www.52ts.com Evident, acestea nu sunt prea utile pentru a deduce o radacina de ingroup (Madzia & Cau discuta prejudecata de esantionare a grupului). Doar unul dintre cele mai mari, Pontosaurus , este plasat inchis cu Aigialosauridae, care colecteaza cele mai vechi linii Mosasauroideae divergente (vezi Fig. 1). Semnalele lor sunt susceptibile de a deranja orice inferenta de arbore (Fig. 2).

Fig. black step daughter porn uberant.com 3 Vecina retea bazata pe distantele simple (Hamming) inseamna distante deduse din matricea lui Madzia & Cau. Colorarea ca in Fig. 1

Liniile triviale (intelepte pentru date) sunt, de exemplu, Tylosaurinae, sustinute de o ramura ingusta foarte lunga – aceasta linie este caracterizata de coerenta si distinctivitatea ridicata a grupului fata de orice alt grup taxon / taxon si va avea in mod inevitabil un sprijin ridicat si plasat aproape (filogenetic si absolut) ) la Plioplate-carpinae (Fig. 2, 3). Mosasaurinae sunt la fel de bine circumscrise, cu un singur membru putativ, Dallasaurus , fiind substantial separat de restul, si impletesc Mosasaurinae si Halisaurinae, surorile lor putative. Prin urmare, copacii vor favoriza diviziunile care resping grupul „Natantia”, daca Dallasaurus nu este exclus din infern . mabel porn 28-talgar.mektebi.kz

Speciile din aceleasi genuri sunt grupate in mod evident; acest lucru difera de copacii Madzia si Cau, unde Mosasaurus sau speciile Prognathodon sunt colectate in aceleasi subterane, dar sunt „ non-monofiletice”, Adica nu formati o clada exclusiva. Pe baza vecinului, motivul principal poate fi zgomotul terminal si suprafetele plane de probabilitate rezultate (deci, probabilitati posterioare scazute). Amplasarea membrilor mai vechi ai mosasaurilor (clasificati ca Tethysaurinae si Yaguarasaurinae) unul fata de celalalt, precum si a taxonilor usor mai vechi, este clar dificila cu aceasta matrice, chiar daca nu exista ambiguitate, de exemplu in esantionul MPT (Fig. 2 ). Prin urmare, lungimile ramurilor nu reflecta sinapomorfii sau apomorfii rareori impartasite in aceasta subtree, ci in schimb convergente partajate – o filogenie perfecta genereaza intotdeauna o matrice de distanta perfect asemanatoare arborelui.

Taximele plasate ciudat in reteaua vecina? Distante probabil nereprezentative; si rezolvarea rapida

Spre deosebire de copaci, reteaua din Fig. skuddbutt porn raymondopnt131.yousher.com 3 nu reuseste sa rezolve o pozitie probabila pentru o specie Prognathodon : P. currii , iar caseta mare asociata indica o problema de date. Distantele in perechi de P. currii si ciudat plasat Dolichosaurus sunt slab definite: ambele au distante zero fata de taxonii care nu sunt similari, dar si unul fata de celalalt. Dar, in timp ce Dolichosaurus difera de ceilalti membri ai Prognathodon prin distante morfologice medii (MD) de 0,5-1,0 (1,0 inseamna ca difera la toate caracterele definite!), P. curriieste mult mai asemanator cu congenerii sai (MD = 0,17–0,27 si 0,46). vintage forced porn www.tool-bookmarks.win Celelalte afinitati ale acestora se afla, de asemenea, cu seturi de taxe puternic diferite.

Pozitia lor in vecinatatea este rezultatul unui artefact de date lipsa. Fiind doar un grafic in doua dimensiuni, o astfel de ambiguitate severa a semnalului nu poate fi rezolvata. Distantele nereprezentative reprezinta principalul (singurul) obstacol pentru retelele vecine in contextul grupurilor disparute. Copacii sunt mai decisivi in astfel de cazuri, cand putinele caractere acoperite se potrivesc bine topologiei arborelui preferat. Prin eliminarea taxonilor de outgroup si a P. hocus poke us porn gumroad.com currii , putem genera o retea de vecini ( Fig. 4 ) in linie si depasind grupurile bazice pe arbori bayesieni sugerate de Madzia & Cau (Fig. 1).

Fig. 4 Aceleasi date si metoda asa cum se arata in Fig. 3; patru OTU-uri au fost excluse, non-Mosasauroidea (outgroup) si Prognathodon currii nepotrivite



Utilizarea retelelor pentru a defini grupuri taxonomice

Doar pe baza retelelor vecine (fig. cyanide and happiness porn canvas.instructure.com 3, 4), se poate discuta circumscriptia genurilor si taxonilor superiori (presupunand ca morfologia reflecta filogenia). De exemplu, Mosasaurus poate fi pastrat asa cum este sau poate include Plotosaurus ; in timp ce Clidastele formeaza un taxon clar distinct (indiferent daca parafiletice / monofiletice sau clade / grad pot fi imposibil de decis, a se vedea Fig. 1). Inclusiv (toate) Prognathodon in Globidensini ramane o optiune; Eremiasaurul poate fi inclus, de asemenea, sau inclus in probabilitatea surorii, Mosasaurini. 

Dallasaurus nu este doar cel mai vechi posibil, dar in mod clar cel mai unic (primitiv?) membru al Mosasaurinae, iar Halisaurinae reprezinta probabil descendenta lor sora divergenta timpurie. Tratarea Tylosaurinae si Plioplatecarpinae ca linii sora monofiletice reciproc are sens in ceea ce priveste taxonii mai vechi si co-evaluul Mosasaurinae-Halisaurinae. francine porn childpsy.org Formele antice sunt, in general, mai asemanatoare cu Plioplatecarpinae (+ Tylosaurinae) decat cu linia Mosasaurinae si Halisaurinae; dar daca acestea ar trebui sa fie incluse in acelasi grup sistematic (“Russellosaurina”) nu pot fi evaluate pe baza matricei de date sau a arborilor dedusi (a se vedea, de asemenea, Figurile 1, 2). Atractia topologica a acestora se poate datora trasaturilor primitive mai comune („simplesiomorfiile” lui Hennig), iar „Russellosaurina” ar putea fi o clada parafiletica.

Un fascinant interesant pronuntat margine centrala in reteaua din Fig. 4, care este in acord cu arborele consensului Bayesian al Madzia & Cau (Fig. 1), este cel care separa toate taxele / liniile cele mai vechi, potential mai primitive (> 90 Ma) de mai tarziu linii mai diversificate (Mosasaurinae, Halisaurinae, Plioplatecarpinae si Tylosaurinae). In ceea ce priveste primitivitatea versus derivate, o optiune de a cartografia caracterele din retele si de a extrage arbori alternativi direct din retea ar fi la indemana (a se vedea, de asemenea, a 500-a postare a lui David). amateur audition porn edgareghi511.jigsy.com

Fig. 5 Retea de asistenta Bootstrap (BS) bazata pe 10.000 de replici BS (pseudo) optimizate sub parsimonie. Diviziunile sunt aratate care au avut loc numai in cel putin 20% din replicile BS; despartirile banale sunt prabusite. Unii taxoni au un sprijin scazut, dar necontestat, in alte cazuri nu se gaseste deloc preferinta (de exemplu, in cazul taxonilor de bracketing la cel mai inalt nivel) sau doua alternative concureaza intre ele.

De asemenea, in cazul mosasaurilor: atunci cand dorim sa folosim copaci filogenetici ca unica (sau principala) baza pentru clasificare, mai degraba decat plasele vecine (vezi ultimul meu post) si bunul simt sustinut de EDA (de exemplu Fig. sisters friend porn www.michaddy.de 4; Bomfleur et al. 2017), metoda de alegere ar fi retelele de consens de sprijin bazate pe parsimonie (exemplu furnizat in Fig. 5 ), patrate cel putin, si / sau probabilitate de esantionare a probelor pseudoreplicate. pe langa esantionul de topologii dedus Bayesian sau in locul acestuia. Probabilitatile posterioare in arborele datat cu varful Madzia si Cau si arborele consensului majoritar-Bayesian includ valori << 1.0, care pot fi deja un indiciu al conflictului semnalului foarte puternic sau al lipsei semnalului de discriminare (suprafete plane de probabilitate). letterkenny porn nata.mptl.ru

Nu trebuie sa fim prea increzatori in PP, atunci cand datele de baza nu sunt deloc asemanatoare cu arborele, intrucat se inclina prea usor spre o alternativa (a se vedea, de asemenea, Zander 2004). Acelasi lucru este valabil si pentru ponderarea caracterelor post-analiza, conceputa pentru a elimina (reduce greutatea) semnalele conflictuale. In timp ce metodele de parsimonie si distanta sunt mai usor afectate de artefacte de ramificare, metodele probabilistice pot lupta cu suprafete plane de probabilitate. Astfel, retelele de suport pentru bootstrap ar trebui sa fie prima alegere pentru clasificarea „filogenetica” (prin identificarea monofilei Hennigiene) sau „cladistica” (bazata pe clade), deoarece arata robustetea semnalului pentru alternativele preferate si alte topologice si poate fi generata sub diferite criterii de optimitate. A avea un anumit sprijin pentru o clada este dragut, dar ar trebui sa luam in considerare intotdeauna sprijinul pentru alternative,

Matricile morfologice trebuie analizate folosind abordari de retea

Studiul lui Madzia & Cau este interesant metodologic prin furnizarea unui arbore Bayesian datat cu varf pentru un grup de organisme disparut. O comparatie unu-la-unu a suportului lor parsimonia-BS folosind scheme de ponderare si caracteristici diferite fata de PP-ul Bayesian poate fi interesanta, de asemenea, retineti diferenta dintre arborele datat cu varful si arbori de consens pentru majoritatea ramurilor critice. free mobile teen porn www.bookmarking-keys.win Cu toate acestea, in urma practicii standard actuale, nu au fost furnizate probe de topologie pseudoreplicate BS si Bayesiene. In ceea ce priveste obiectivul principal, identificarea „punctelor slabe” pentru a propune grupuri sistematice imbunatatite, retelele (fig. 2-5) ar fi fost mai informative si mai simple.

Indiferent ce filozofie de clasificare este aplicata, atunci cand avem de-a face cu matricile morfologice ale grupurilor de organe disparute, primul pas ar trebui sa fie intotdeauna explorarea semnalului primar in date inainte de a deduce arbori folosind metode (extrem de sofisticate) si de a le interpreta – acestea din urma pot de fapt obscure „puncte slabe”, mai degraba decat identificarea lor. Analizele cele mai rapide sunt retele vecine, dar aveti grija la modele ciudate de distanta in perechi (usor de vizualizat folosind harti de caldura)!

Al doilea pas este producerea retelelor de consens de sprijin, pentru reglarea fina si pentru a decide cu privire la arborii cei mai probabili pentru a explica datele. In ceea ce priveste clasificarea, ar trebui sa ne intrebam daca dorim cu adevarat sisteme de clasificare bazate pe clade inevitabil (atunci cand avem de-a face cu organisme disparute), sau robuste, care reflecta situatia generala a datelor si includ taxoni parafilici potentiali sau probabili (vezi ex. african women porn nova-wiki.win Clidastele din Fig. 2– 5 si arborii lui Madzia & Cau si discutiile lor detaliate despre taxoni de nivel superior, care – intr-o buna masura – ar putea deveni de prisos atunci cand se permit taxoni parafiletici).

Link-uri

Toate graficele si unele fisiere de date primare sunt disponibile public de pe figshare. O arhiva care include toate fisierele de reanalizare poate fi descarcata pe www.palaeogrimm.org. retsuko porn 3zfe6.7ba.info

Referinte

Bell GL (1997) O revizie filogenetica a Mosasauroidea din America de Nord si Adriatica. In: Callaway JM si Nicholls EL, eds. Reptilele marine antice. San Diego: Academic Press, pp. 293–332 [citat din Madzia & Cau 2017]

Bomfleur B, Grimm GW, McLoughlin S. 2017. taboo rape porn www.evernote.com Osmundales (Royal Ferns) – o analiza a retelei filogenetice, o taxonomie revizuita si o clasificare evolutiva a trunchiurilor si rizomilor anatomici conservati. PeerJ 5: e3433. https://peerj.com/articles/3433/.

Madzia D, Cau A (2017) Adaugarea „pete slabe” in copacii filogenetici: aplicare in nomenclatura mosasauroida. PeerJ 5: e3782. https://peerj.com/articles/3782/.

Zander RH (2004) Valori minime ale fiabilitatii proportiilor Bootstrap si Jackknife, indicele de decadere si probabilitatea posterioara bayesiana. PhyloInformatics 2: 1–13.